Muinainen Suomi

The Finnish population is a unique example of a genetic isolate affected by a recent founder event that has been extensively utilized in gene mapping studies. According to current genetic and archaeological synthesis the ancestors of Finnic-speaking Finns and Estonians reached the circum-Baltic region by the 1st millennium BC. However, high linguistic similarity points to a more recent split of their languages. To study genetic connectedness at historic time depths directly through ancient DNA we first assessed the efficacy of imputation of low coverage ancient genomes by sequencing a medieval Estonian genome to high depth (23x) and evaluated the performance of its down-sampled replicas. We find that ancient genomes imputed from >0.1x coverage can be reliably used in principal component analyses without projection. By searching for long shared allele intervals (LSAI; similar to identity-by-descent segments) in unphased data for >143,000 present-day Estonians, 99 Finns and 14 imputed ancient genomes from Estonia, we find unexpectedly high levels of individual connectedness between Estonians and Finns for the last eight centuries that stand in contrast to their clear differentiation by allele frequencies. High levels of sharing of these segments between Estonians and Finns predate the demographic expansion and late settlement process of Finland. One plausible source of this extensive sharing is the 8th–10th cc AD migration event from North Estonia to Finland that has been proposed to explain uniquely shared linguistic features between the Finnish language and the northern dialect of Estonian and shared Christianity-related loanwords from Slavic. These results suggest that LSAI detection provides a computationally tractable way to detect fine scale structure in large cohorts.

https://www.ebi.ac.uk/ena/browser/view/PRJEB46155

Mielenkiintoista. Tarkoittaako tämä sitä, että siirtyminen Suomeen Virosta olisi tapahtunut luultua myöhemmin?
En pääse lukemaan tutkimusta.

Näytteet ovat ilmeisesti nämä:
Medieval Estonian Tartu Püha Maarja Kirik TPM003 ca 1400–1451 ad T2b81 R-YP578
Medieval Estonian Tudulinna Ida-Viru TUD001 buried ca 1500 U5a2e1

Yfullin mukaan TPM003:n isälinja on tyypillinen erityisesti suomalaisille ja venäläisille:

https://www.yfull.com/tree/R-YP582/

Linjan TMRCA on 2300 vuotta ja tuon ajan linja on ilmeisesti kulkenut erityisesti uralilaisissa ryhmissä.

T2b on sisänsä neoliittisten viljelijöiden linja, mutta juuri tämä alatyyppi on melko harvinainen ja sitä on löydetty seuraavista näytteistä tämän uuden virolaisnäytteen lisäksi:
Vikings Norway_Telemark 3697 South Telemark Norway VK389 10th AD T2b/ T2b81,
Vikings Denmark_Kaargarden 391 Kaagården Langeland Denmark VK274 10th AD T2b+152/ T2b81 (yfull),

U5a2e1 näyttäisi sitä vastoin metsästäjälinjalta, joka on kulkeutunut Puolan/Baltian alueen metsästäjiltä virolaisten esi-isille:
U5a2+16362’U5a2e
BB Iberia Cova da Moura Portugali I4229 U5a2-b1 (362) (yfull),
U5a2+16362C+12540G Espanjassa
MareuilLesMeaux1 Ranska 9,3 kya U5a2e (+362C), Narva Liettua Donkalnis6 4600 BC U5a2e,
Medieval Estonian Tudulinna Ida-Viru TUD001 ca 1400–1451 ad U5a2e1

1400-luku on kovin myöhäinen ajankohta suomalaisten maahanmuutolle. Talonkirjojen ensimmäiset isäntätiedot ovat peräisin parhaimmillaan kai jo 1300-1400-luvulta. Minun isäni isälinjan, N-CTS9976, vanhin tiedossa oleva kantaja syntyi 1400-luvun puolella Kankaanpään seudulla ja hänen ammatiksi on kirjattu kruununmetsästäjä. Tällä perusteella hän vaikuttaisi pikemminkin alkuperäisasukkaalta kuin Virosta tulleelta suomen puhujalta.

Anskuq kirjoitti:Mielenkiintoista. Tarkoittaako tämä sitä, että siirtyminen Suomeen Virosta olisi tapahtunut luultua myöhemmin?
En pääse lukemaan tutkimusta.

"...we find unexpectedly high levels of individual connectedness between Estonians and Finns for the last eight centuries that stand in contrast to their clear differentiation by allele frequencies."
-- Eli pitkissä jaksoissa on yksilökohtaisia yhteyksiä, kun taas alleelifrekvensseissä (esim. IBS, FST tai jokin vastaava taso) väestöt eroavat selvästi. Eli tämä kertoo yksilöiden liikkumisesta, mikä toki on odotettavissakin alueiden läheisyyden ja tunnetun historian perusteella.

"High levels of sharing of these segments between Estonians and Finns predate the demographic expansion and late settlement process of Finland."
-- Edeltää väestön leviämistä ja myöhäistä asuttamisprosessia. Tämä on epämääräinen, mutta viitannee keskiaikaan: suomalaisasutushan alkoi levitä etelästä ja rannikolta vasta arviolta 1200-luvulla, mutta laajemmassa mittakaavassa vasta 1500-luvulla.

"One plausible source of this extensive sharing is the 8th–10th cc AD migration event from North Estonia to Finland that has been proposed to explain uniquely shared linguistic features between the Finnish language and the northern dialect of Estonian and shared Christianity-related loanwords from Slavic."
-- Kun mikä tahansa ajoitus ennen vuotta 1200 jaa. kelpaisi, niin on valittu viikinkiaikainen muutto Virosta Suomeen, johon katsotaan sopivan myös slaavilaisperäinen mutta laajalle levinnyt kristillinen sanasto. Eräiden pohjoisvirolaisten murteiden suomenkaltaisuus sen sijaan edellyttäisi tietysti erisuuntaista muuttoa, mutta esim. varsinaissuomalaismurteiden virolaisuudet voitaisiin sijoittaa tässä mainitun muuton yhteyteen.

Kyse ei siis ollut suomalaisten muutosta Suomeen vaan virolaisten muutosta suomalaisten keskuuteen.

"Medieval Estonians, however, share significantly more>5 cM LSAIs with Finns (10.1% average,Table S3) than Iron Age (average4.7%, p¼0.006, two-tailed t test) or modern Estonians(8.7% on average), suggesting that recent (17th–18thcenturies) localized migration events cannot explain the excess of Finnish LSAI sharing that we observe across Estonia today. Instead, these findings point to a migration event across the Gulf of Finland earlier than the 13th century as being responsible for the observed patterns."

..."Because LSAIs are expected to decay in time because of recombination and admixture,the fact that present-day Finns still show genetic connectedness with medieval and modern North Estonians at levels comparable to internal connectedness in Estonia suggests that these uniquely shared long allele intervals are abundantly present across the genome as a feature that characterizes a major part of Finnish genetic ancestry."

Eli, ei tässä ilmeisesti ihan muutaman yksilön siirtolaisuudesta voi olla kysymys ja ken tietää, määrä saattoi jopa olla ratkaiseva suhteessa siihen, että imsu päätyi täällä valtakieleksi. Sivuhuomiona se, että LSAI-jaon pohjalta Suomi, Virossa nimenomaan Virumaa ja balttien kanssa ryhmittyvät muinaisnäytteet pronssi- ja rautakaudelta, kuten OLS10, muodostavat suhteessa toisiinsa stabiilin kolmion vs. muut näytteet. Toisen läheisen alueen Saaremaan keskiaikainen yhteys Suomeen taas katoaa ajan kuluessa.

Jaska kirjoitti:Kyse ei siis ollut suomalaisten muutosta Suomeen vaan virolaisten muutosta suomalaisten keskuuteen.

Jaa, virolaisia muutti Suomeen, tätä en ole tiennyt. Onko tämä yksiselitteinen asia?

Anskuq kirjoitti:

Jaska kirjoitti:Kyse ei siis ollut suomalaisten muutosta Suomeen vaan virolaisten muutosta suomalaisten keskuuteen.

Jaa, virolaisia muutti Suomeen, tätä en ole tiennyt. Onko tämä yksiselitteinen asia?

Virolaisvaikutus liitetään tyypillisesti Varsinais-Suomeen, mutta ihan sukunimien pohjalta Virolaisia on löytynyt mm. Muolaasta, Vuoksenrannasta sekä Kirvusta, Viro-sukua taas Taipalsaarelta.

Liittyen eri menetelmien tuottamiin tuloksiin suomalaisten ja virolaisten geneettisestä läheisyydestä, tämä kommentti ajautumisen roolista on kiintoisa:

"The differentiation of Estonians and Finns by drift-sensitive statistics, such as f3,can be explained by the founder effects in the Finnish demographic history, a finding that is consistent with the higher genetic FST differentiation between Estonians and Finns than among Tuscan and Iberian genomes(Figure 2B); the higher level of Estonian connectedness with Finns than with Baltic-speaking neighbors by PiC requires, however, further scrutiny with regards to the timedepth of these connections."

Tutkimukseen pääsee muuten linkistä, joka on Tambetsin Twitter-tilillä.

Kinaporin kalifi kirjoitti:

Anskuq kirjoitti:

Jaska kirjoitti:Kyse ei siis ollut suomalaisten muutosta Suomeen vaan virolaisten muutosta suomalaisten keskuuteen.

Jaa, virolaisia muutti Suomeen, tätä en ole tiennyt. Onko tämä yksiselitteinen asia?

Virolaisvaikutus liitetään tyypillisesti Varsinais-Suomeen, mutta ihan sukunimien pohjalta Virolaisia on löytynyt mm. Muolaasta, Vuoksenrannasta sekä Kirvusta, Viro-sukua taas Taipalsaarelta.

Liittyen eri menetelmien tuottamiin tuloksiin suomalaisten ja virolaisten geneettisestä läheisyydestä, tämä kommentti ajautumisen roolista on kiintoisa:

"The differentiation of Estonians and Finns by drift-sensitive statistics, such as f3,can be explained by the founder effects in the Finnish demographic history, a finding that is consistent with the higher genetic FST differentiation between Estonians and Finns than among Tuscan and Iberian genomes(Figure 2B); the higher level of Estonian connectedness with Finns than with Baltic-speaking neighbors by PiC requires, however, further scrutiny with regards to the timedepth of these connections."

Tutkimukseen pääsee muuten linkistä, joka on Tambetsin Twitter-tilillä.

Kiitos tiedoista.

Kinaporin kalifi kirjoitti:Liittyen eri menetelmien tuottamiin tuloksiin suomalaisten ja virolaisten geneettisestä läheisyydestä, tämä kommentti ajautumisen roolista on kiintoisa:

"The differentiation of Estonians and Finns by drift-sensitive statistics, such as f3,can be explained by the founder effects in the Finnish demographic history, a finding that is consistent with the higher genetic FST differentiation between Estonians and Finns than among Tuscan and Iberian genomes(Figure 2B); the higher level of Estonian connectedness with Finns than with Baltic-speaking neighbors by PiC requires, however, further scrutiny with regards to the timedepth of these connections."

Ei f3 kyllä ole niin herkkä ajautumalle kuin esimerkiksi f2 tai FST. ADMIXTOOLS 2:n tutoriaalissa sanotaan, että seuraava on yksi f3:n pääasiallisista käyttötarkoituksista (https://uqrmaie1.github.io/admixtools/articles/admixtools.html#f3-and-qp3pop-1):

> Estimating the relative divergence time for pairs of populations (outgroup f3 -statistics): Pairwise FST and f2 are simpler estimates of genetic distance or divergence time, but they are affected by differences in population size. If O is an outgroup relative to all populations i and j, then F3(O; i, j) will estimate the genetic distance between O and the points of separation between i and j without being affected to drift that is specific to any population i or j.

Alla on verrattu f3- ja f2-etäisyyttä suomalaisiin. f3:n perusteella suomalaiset ovat lähempänä saamelaisia kuin mordvalaisia, lähempänä udmurtteja kuin kazanintataareja, lähempänä suotataareja kuin muita siperiantataareja ja lähempänä nganasaneja kuin japanilaisia. f2:n perusteella kaikki niistä ovat päinvastoin, koska f2 on herkempi ajautumalle. Regressiosuoran yläpuolella on keskimäärin enemmän ajautuneita väestöjä. Regressioviivan alapuolella on keskimäärin vähemmän ajautuneita väestöjä tai väestöjä joilla on suuri efektiivinen väestökoko, kuten esimerkiksi uzbekit, nogait ja tataarit.



f3-arvoja voi laskea myös niin, että ulkoryhmän laittaa viimeiseksi argumentiksi, jolloin pienempi arvo tarkoittaa pienempää etäisyyttä. Tässä ulkoryhmä on ensimmäinen argumentti, jolloin suurempi arvo tarkoittaa pienempää etäisyyttä.

Lri kirjoitti:

Kinaporin kalifi kirjoitti:Liittyen eri menetelmien tuottamiin tuloksiin suomalaisten ja virolaisten geneettisestä läheisyydestä, tämä kommentti ajautumisen roolista on kiintoisa:

"The differentiation of Estonians and Finns by drift-sensitive statistics, such as f3,can be explained by the founder effects in the Finnish demographic history, a finding that is consistent with the higher genetic FST differentiation between Estonians and Finns than among Tuscan and Iberian genomes(Figure 2B); the higher level of Estonian connectedness with Finns than with Baltic-speaking neighbors by PiC requires, however, further scrutiny with regards to the timedepth of these connections."

Ei f3 kyllä ole niin herkkä ajautumalle kuin esimerkiksi f2 tai FST...

En omaa asiaan liittyen minkäänlaista kompetenssia, mutta oletan että tiimillä on asiaan liittyen jokin pointti. Ilmeisesti koko LSAI asetelma pohjautuu tähän näkökulmaan.

Lueskeltuani vielä kerran tutkimuksen liitteineen läpi olen ainakin itse tiimin väitteen pohjalta valmis uskomaan, että myös f3 on herkempi ajautumalle (tai poikkeaville väestösekoituksille?) kuin tutkimuksessa esitelty IBD-henkinen LSAI. F3 voi tietysti silti olla parempi kuin f2 tai FST. Eli, Suomeen muutti tältä pohjalta virumaalaisia ennen keskiaikaa ja määrä oli merkittävä suhteessa suomalaisten muodostumiseen.

No niin, luin itse tutkimuksen.

- Menetelmälle on annettu uusi nimi, koska siinä ei erotella eri vanhemmilta perittyjä puolia. Siksi se ei edusta todellista "varmaa" IBD:tä, vaan osa tunnistetuista yhteisistä jaksoista saattaakin koostua "hyppyjaksoista" eli rakentua eri vanhemmilta perityistä lyhyemmistä jaksoista (ns. vale-IBD).
[Toisaalta ero todelliseen IBD:hen ei tietenkään ole kuin yhden sukupolven verran, koska ihan yhtä lailla testihenkilöiden vanhempien omilta vanhemmiltaan perimät IBD-jaksot saattavat olla näennäisiä eivätkä todellisia.]

- Mielenkiintoisesti keskiajan kaakkoisvirolaiset ryhmittyvät pronssikauden pohjoisvirolaisten kanssa kauimmas muista, kun taas pohjoisempana nuoremmat näytteet ovat hieman lähempänä muita eurooppalaisia ja suomalaisia. Toisin sanoen näyttää siltä, että rannikkoseudulle on tullut uutta perimää, kun taas kaakossa olisi parhaiten säilynyt ikivanha "kantasuomalainen" perimä.

- Keskimääräinen FST-etäisyys virolaisten ja suomalaisten välillä on 35, mikä vastaa aiempia tutkimuksia, joiden perusteella länsisuomalaiset ovat suunnilleen noin kaukana itäsuomalaisista, virolaisista, ruotsalaisista ja venäläisistä.

- Viron maakuntaväestöistä omaleimaisimpia ovat saarenmaalaiset ja kaakkoisvirolaiset (Tartu, Valga), eli näillä oman väestön kesken jaettuja jaksoja on paljon enemmän kuin muiden alueväestöjen kanssa jaettuja jaksoja. Kaakkoisvirolaiset jakavat myös balttien kanssa hieman enemmän jaksoja kuin muut virolaiset.

- Yli 5 cM jaksoja suomalaisten kanssa jakavat eniten länsi- ja itävirumaalaiset, vähiten kaakkoisvirolaiset. Keskiajan virolaiset jakavat enemmän kuin nyky- tai rautakauden virolaiset; tässä mainitaan keskiaikaa edeltävä muutto Suomenlahden yli, muttei oteta kantaa muuton suuntaan.

- Pronssi- ja rautakauden virolaiset jakavat enemmän balttien kanssa kuin nykyvirolaisten kanssa, minkä arvellaan juontuvan nuorakeraamisesta perimästä ajalta ennen itämerensuomalaisten saapumista.

- Suomalaisten kanssa eniten lyhyitä (vanhimpia) 2 cM jaksoja jakavat rautakauden virolaiset ja vähiten pronssikauden virolaiset; 5 ja 7 cM jaksoja jakavat eniten keskiajan virolaiset, ja vasta nuorimpia 10 cM jaksoja jakavat eniten nykyvirolaiset. Tämä viittaa odotetusti siihen, että "kantasuomalainen" perimä muotoutui vasta rautakaudella, ja silloin myös kielentuojat saapuivat Suomeen. Kontakteja Suomenlahden yli on silti ollut jatkuvasti, mutta niiden vaikutus väestötasolla ei ollut enää suuri (FST-etäisyys ei ole kutistunut).

- Uusi Y-kromosomaalinen alahaploryhmä R1a1c-B2153 näyttää rajoittuvan pelkästään Kaakkois-Viroon, vaikka sen esimuotoa R1a1c-YP578 esiintyy Suomessa ja Venäjällä.

Kinaporin kalifi kirjoitti:Lueskeltuani vielä kerran tutkimuksen liitteineen läpi olen ainakin itse tiimin väitteen pohjalta valmis uskomaan, että myös f3 on herkempi ajautumalle (tai poikkeaville väestösekoituksille?) kuin tutkimuksessa esitelty IBD-henkinen LSAI. F3 voi tietysti silti olla parempi kuin f2 tai FST. Eli, Suomeen muutti tältä pohjalta virumaalaisia ennen keskiaikaa ja määrä oli merkittävä suhteessa suomalaisten muodostumiseen.

Mielestäni he eivät esitä mitään perusteluja sille, että suunta olisi juuri tuo. He vain sanovat, että yhteys edeltänee suomalaisten laajempaa levittäytymistä ja pohtivat sen yhdistämistä kielitieteen tuloksiin lähinnä siksi, että Honkolan et al. ajoitus viron ja suomen kielen erolle on niinkin myöhäinen kuin 800 jaa.

Eli en näkisi vielä perusteltuna liittää tuota koillisvirolaisten ja suomalaisten yhteyttä kielentuojien muuttoon, vaan se saattaa aivan hyvin edustaa jotain ihan toista muuttoliikettä, kenties jopa pohjoisesta etelään. Onhan koillisvirolaisissa murteissa myös kielellisiä suomalaisvaikutteita.

Pikemminkin se lyhyiden jaksojen näyttämä yhteys rautakautisten virolaisten ja suomalaisten välillä sopisi edelleen paremmin äännehistoriallisiin ajoituksiin kantasuomen leviämisestä tänne pohjoiseen arviolta 500 jaa. tienoilla.

Jaska kirjoitti:Pikemminkin se lyhyiden jaksojen näyttämä yhteys rautakautisten virolaisten ja suomalaisten välillä sopisi edelleen paremmin äännehistoriallisiin ajoituksiin kantasuomen leviämisestä tänne pohjoiseen arviolta 500 jaa. tienoilla.

Näin minäkin asian mielsin, EDIT mutta nuorin rautakautinen näytehän (Kurevere, Saaremaa) on jo 2220 vuotta vanha. Ilmeisesti siksi tutkimuksessa yhteys kommunikoidaan keskiaikaa edeltävänä jne.