Zeng et al. 2023: Genomes associated with Uralic and Yenisei

[merimaa]

Genarchivist-foorumilla oli linkki uuteen tutkimukseen, joka käsittelee Rostovkan hautausten radiohiiliajoituksia. Sen oleellinen sisältö on minun tulkintani mukaan se, että Rostovkan hautaukset ovat kohtalaisen myöhäisiä, mutta jo niitä edeltäneissä Odinovon kulttuurin hautauksissa näkyy merkkejä Seima-Turbino-ilmiöstä.

[T]he first burials in the Rostovka necropolis should be dated to the end of the third millennium BCE [or] to the turn of the third and second millennium BCE.

[T]he burials of the Odinovo culture [...] possibly demonstrate the earliest manifestation of the Seima-Turbino phenomenon [...] (Molodin, 2013, p. 322). [...] They may predate Rostovka, but not by three or four centuries, but by one, or at most one and a half to two (?) centuries.

Kovtun, I.V., Kuzminykh, S.V., Stolarczyk, E. & Krause, R.
Absolute Chronology of the Rostovka Cemetery.
https://archaeolog.ru/media/ksia/ksia_279.pdf (sivu 192)

[merimaa]

Zeng et al. (2023: preprint) tunnistivat kaksi erilaista Ancient Northeast Asian -tyyppistä geeniperimää, jotka sekoittuivat Siperiassa aiemmin vaikuttaneeseen Ancient Paleo-Siberian -tyyppiseen perimään.

Prior work has shown that “Neosiberian” ancestry related to East Asians increased at the expense of APS ancestry in Northeast Siberia over the Holocene, from ~10kya to ~3kya. We further infer that the East Asian ancestry in Northeast Siberians can be traced to at least two distinct sources: Inland Northeast Asian-related ancestry which we proxy in our analyses by the Yumin individual (under the population label China_NEastAsia_Inland_EN) from Inner Mongolia (~8.4kya), and Amur River-related ancestry, represented by pre-Holocene hunter-gatherers of the Amur Basin (~14kya, under the population label China_AmurRiver_14K).

Nyt uusi kiinalainen tutkimus, Liu et al. (2025), tarkentaa ANA-tyyppisten geeniperimien määrää ja tunnistaa niitä olevan kolme.

As a major ancestry across northern East Asia, the ANA ancestry predominated a broad region stretching from the Baikal region to the Russian Far East during the Early to Middle Holocene. However, fine-scale population dynamics within ANA groups remain poorly understood. Our detailed analyses resolved substructure within ANA populations corresponding to distinct geographic areas, including the southeastern Mongolian Plateau, northern Mongolian Plateau, and the AR basin, providing new insights into the genetic diversity and admixture history of ANA groups.

Tutkimuksen tuloksilla voi olla merkitystä esimerkiksi N-isälinjan alkuperän kannalta, koska tulosten perusteella voidaan ajatella, että N-isälinjan täytyy liittyä kaukana menneisyydessä joko Ancient Paleo-Siberian -tyyppiseen perimään tai Ancient Northeast Asian -tyyppiseen perimään. Tähän mennessä N-isälinjaa on löytynyt kummankinlaisista muinais-DNA-näytteistä, mutta löydöt painottuvat enemmän Ancient Northeast Asian -tyyppisiin näytteisiin. Lisäksi tiedetään, että Amur-joen alueelta Koillis-Kiinasta on löytynyt tähän mennessä vain C-isälinjan muinais-DNA-näytteitä, joten ei ole kovin todennäköistä, että N-isälinja olisi levinnyt muualle Kiinaan ja Baikalille juuri siltä alueelta. Siksi ajattelen, että N-isälinjaa olisi ollut todennäköisemmin Kaakkois-Mongolian ja Baikalin välisellä alueella, mistä se olisi voinut levitä sekä Baikalille että Pohjois-Kiinaan.

[Jaska]

Kuulostaa uskottavalta.

[merimaa]

Yllä mainittu Liu et al. on julkaissut toisenkin artikkelin, jota voisi kutsua vaikka nimellä Liu et al. (2025b). Siinä on sivulla 6 taulukko, jossa näkyy Yumin-kulttuurin muinaisnäytteiden isä- ja äitilinjoja Xinglong-nimiseltä hautapaikalta Kiinan Sisä-Mongoliasta. Niiden joukossa on kaksi näytettä, joiden isälinjan haploryhmäksi on merkitty NO1~, ja myöhemmästä Sitai-kulttuurista on vielä yksi näyte, jonka isälinjan haploryhmäksi on merkitty NO~. Useimmat muut näytteet on merkitty taulukossa haploryhmän N1a1 alapuolelle ja se näyttäisi olevan toiselta nimeltään N-M46/Tat.

Liu et al. (2025b) ei kerro, miten näytteiden isä- ja äitilinjan haploryhmät on määritetty, mutta oletan, että ne on määritetty samalla tavalla kuin saman tutkijaryhmän toisessa artikkelissa. Siinä kerrotaan, että näytteistä määritettiin ensin ne SNP:t, jotka kuuluvat yleisesti käytettyyn 1240k-paneeliin, ja niiden perusteella sitten määritettiin näytteiden isälinjan haploryhmät Yleaf-ohjelmalla. Tämä vaikuttaa olevan erilainen tapa kuin se, jota esimerkiksi Childebayeva et al. (2024) käyttävät, ja monissa tutkimuksissa käytetään isälinjan haploryhmien määrittämiseen myös Lazaridis caller -nimistä ohjelmaa.

Liu et al. (2025b: 6) kertoo, että kahdesta NO-haploryhmään sijoitetusta näytteestä saatiin määritettyä yli 450000 SNP:tä ja yhdestä yli 760000 SNP:tä. Lisäksi kahden edellisen näytteen "1240k coverage" on artikkelin taulukon mukaan suunnilleen 0,5 ja jälkimmäisen näytteen "1240k coverage" on 2,11. Kun kysyin ChatGPT:ltä, mitä se tarkoittaa, sain vastaukseksi, että "coverage" ilmoittaa, kuinka monta kertaa joku tietty SNP on luettu muinais-DNA-näytteestä. Esimerkiksi "coverage" 2,11 tarkoittaa, että jokainen 1240k-paneeliin kuuluva SNP on luettu keskimäärin 2 kertaa, ja "coverage" 0,5 tarkoittaa, että jokainen SNP on luettu keskimäärin 0,5 kertaa, jolloin jotkut SNP:t on ehkä luettu yhdesti ja toiset on ehkä luettu nolla kertaa.

Kysyin ChatGPT:ltä myös, mitä eroa on monissa tutkimuksissa käytetyllä Lazaridis caller -ohjelmalla ja Yleaf-ohjelmalla, ja sain vastaukseksi, että Lazaridis caller pystyy määrittämään näytteiden haploryhmät tarkemmin, kun taas Yleaf ei välttämättä pysty etenemään yhtä "syvälle" haploryhmäpuussa. Siitä huolimatta Yleaf-ohjelman pitäisi pystyä määrittämään ylätason haploryhmät, kuten R1b tai I2a, joten sen pitäisi kai pystyä erottamaan esimerkiksi NO1~ ja N1a toisistaan. Se kuitenkin edellyttää, että näytteistä on saatu luettua juuri ne SNP:t, jotka tarvitaan haploryhmien määritykseen. Jos käytössä on yli 760000 SNP:tä, jotka on luettu keskimäärin 2 kertaa, oletan, että siihen on ihan hyvä mahdollisuus.

Näiden tietojen perusteella on silti epävarmaa, onko Sisä-Mongoliasta nyt todella löydetty NO-haploryhmään kuuluvia muinaisnäytteitä. Ehkä on mahdollista, että ainakin yksi näytteistä voisi kuulua siihen haploryhmään, mutta toisaalta herättää vähän epäilyksiä, että useimmat muut samasta paikasta saadut näytteet kuuluvat haploryhmiin, jotka ovat melko kaukana NO-haploryhmästä.

[merimaa]

Kiinalainen TheYtree-sivusto näyttää nyt isä- ja äitilinjan haploryhmät Yumin- ja Sitai-kultuurin näytteille. Ne poikkeavat jonkin verran niistä haploryhmistä, jotka Liu et al. (2025b) ilmoittavat oman artikkelinsa taulukkossa, joten listaan tähän sekä taulukossa ilmoitetut isälinjan haploryhmät että TheYtree-sivustolla ilmoitetut haploryhmät.

XinglongT1005M1 (NO1~) N-B482
XinglongT0806M5 (NO1~) N-B482
XinglongT0907F11_West1 (N1a1a) N-M46
XinglongT0907F11_West2 (N1a1a) N-M46
XinglongT0906M3_Central (N1a1a) N-CTS6128
XinglongT0906M3_West (N1a1a1~) N-CTS6128
XinglongT0906F3_3 (N1a1a1~) N-CTS6128

Sitai1 (N1a1a) N-M46
Sitai2 (NO~) N-M46
Sitai3 (N1) N-Z4762
Sitai5 (N1a1) N-CTS6128
Sitai7 (N1a1) N-M46
Sitai8 (N1a1a) N-CTS6128

Artikkelin taulukossa ilmoitettu haploryhmä NO1~ on muuttunut TheYtree-sivustolla haploryhmäksi N-B482. Se on N-isälinjan haploryhmäpuussa aivan N2-haaran juuressa ja vastaa nähtävästi YFull-sivuston puussa haploryhmää N-6503*, koska molemmissa on sama muinaisnäyte Kuznetsk-Altailta: I13260 Tuzovskie-Bugry 3650-3200 BCE.

Muut artikkelin taulukossa ilmoitetut haploryhmät pitävät aika hyvin paikkansa, koska haploryhmä N1a1 (N-M46/Tat) ja se alapuolelle sijoittuvat haploryhmät on merkitty myös TheYtree-sivustolla haploryhmiksi N-M46 ja N-CTS6128. Ainoastaan yhden Sitai-kulttuurin näytteen haploryhmä on muuttunut selvästi, koska se on artikkelin taulukossa NO~, mutta TheYtree-sivustolla sekin on merkitty haploryhmään N-M46.

Tulosten perusteella Yumin-kulttuurissa näyttää olevan sekä N2- että N1-haaraan kuuluvia näytteitä, ja näistä N2-haaran juureen kuuluvat näytteet laajentavat N2-haaran muinaista leviämisaluetta aiemmin tunnettua etelämmäksi Kiinan Sisä-Mongoliaan.

[merimaa]

Testasin aiemmin hypoteesia siitä, että tundrajukagiireilla olisi muutakin kuin Yakutia_LNBA-perimää, ja tein sitä varten joitakin qpAdm-mallinnuksia. Nyt eteläkorealaisen Seoulin yliopiston tutkija, Sara Jang, on tehnyt vastaavia mallinnuksia ja tullut siihen tulokseen, että jukagiirit voi mallintaa yhdistämällä Yakutia_LNBA-perimää ja tšukotko-kamtšatkalaisten perimää. Hän on esitellyt vielä julkaisematonta tutkimustaan viime kesänä konferenssissa Kiinassa.
https://www.ezices.cn/smbe2025/files/SM ... t_Book.pdf (sivu 447 tai PDF-tiedoston sivu 448)

Delineating multi-layered origins of human populations in Beringia using ancient and present-day genomes

Neolithic populations in Yakutia, including the Early/Middle Neolithic ones associated with Syalakh and Belkachi cultures and the Late Neolithic ones associated with Ymyyakhtakh culture, played a pivotal role in the spread of Siberian ancestry from northeastern Europe to Greenland. While previous studies investigated the genetic legacy of ancient human populations from Yakutia in central/southern Siberians, their relationship with indigenous populations around the Bering Strait (hereafter “Beringian” populations), including the Yukaghir, Chukotko-Kamchatkans, Asian Inuits, and Aleuts, remain elusive. Here, we searched for plausible historical admixture models connecting present-day Beringian populations with ancient ones from Beringia and broader Siberia. We show that Asian Inuits, Aleuts, and Chukotko-Kamchatkans are all adequately modeled as a mixture of the Belkachi-related populations from the Middle Neolithic Yakutia with the First Native American gene pool: for Chukotko-Kamchatkans the Native American ancestry is likely relayed via their mixture with neighboring Asian Inuits. In contrast, Yukaghirs, who live in northern Siberia further away from the Bering Strait, are better modeled as a mixture of the Ymyyakhtakh-related populations from the Late Neolithic Yakutia and neighboring Chukotko-Kamchatkans, delineating the northeastern margin of the Middle-to-Late Neolithic genetic change in Yakutia. This study sheds light on the fine-resolution genetic history of the indigenous populations in Beringia, linking Siberia and North America.

[Jaska]

Mielenkiintoista. Jukagiirien leviäminen itään ja sekoittuminen siellä olisi siis myöhäisempi tapahtuma kuin muilla koillissiperialaisilla. Tietysti Jakutia_LNBA-perimää levisi niin laajalle, että tuo ei vielä kerro mitään jukagiirien alkukodista. Ehkä tulevaisuudessa opitaan paremmin erottamaan eri alueiden Jakutia-perimät toisistaan ja nähdään, onko jukagiirien tuo perimäosuus peräisin sieltä Jenisein ja Lenan vedenjakajalta, mihin varhaiset uralilaiskontaktit tässä vaiheessa viittaavat.

[merimaa]

Muinais-DNA-tutkimuksissa on yleensä tapana luoda PCA-kuva niin, että kuvan pääkomponentit lasketaan ensin nykyaikaisten näytteiden perusteella ja sen jälkeen nykyaikaiset näytteet ja muinaisnäytteet projisoidaan näiden pääkomponenttien muodostamaan "kaksiulotteiseen avaruuteen" (ks. Population list vs. Projection). Tässä tutkimuksessa Zeng et al. ovat kuitenkin tehneet erilaisen PCA-kuvan, koska he ovat laskeneet kuvan pääkomponentit muinaisnäytteiden perusteella, ja heillä on ollut niiden joukossa paljon ANE-perimää sisältäviä näytteitä. Sillä tavalla Zeng et al. ovat saaneet aikaan kuvan, jossa toinen pääkomponentti (PC2) erottelee hyvin näytteiden sisältämän ANE-perimän, jolloin paljon ANE-perimää sisältävät näytteet ovat kuvassa ylhäällä ja vähän ANE-perimää sisältävät näytteet alhaalla.

Extended Data Fig. 3: PCA with target populations projected onto ancient populations with an especially high fraction of ANE ancestry.
https://www.nature.com/articles/s41586- ... /figures/7

To illuminate the role that levels of ANE ancestry plays in generating variation among the populations we analyze, we use as a basis for another projection 71 shotgun-sequenced ancient individuals from across Eurasia, of which a large proportion are enriched in ANE ancestry and fall outside the range of present-day variation (e.g. individuals from populations like Tyumen_HG.SG or Kazakhstan_Botai.SG; for full list, see Supplementary Information section 4). The North Eurasian Hunter-Gatherer cline forms a curved arc stretching from EHG populations to present-day East Asians; the center of the arc dominated by populations rich in ANE ancestry is moved toward the positive direction in PC2. The individual furthest along the positive direction in PC2 is AG3. Clines formed by later Inner Asian populations, such as present-day Uralic, Turkic, and Mongolic speakers, as well as Late Bronze Age and Iron Age steppe populations such as Scythians and Sarmatians, are distinguished from the NEAHG cline by their much lower values along PC2, suggesting a much lower level of ANE ancestry. This PCA shows that populations along the NEAHG cline, remaining stable for many millennia, were substantially outside the range of present-day genetic variation in Northern Eurasia.

PCA-kuvasta näkyy selvästi, että nykyajan uralinkieliset väestöt selkupeista itämerensuomalaisiin asettuvat samalle suoralle, mutta muut samojedit poikkeavat siltä suoralta ja muodostavat erillisen jatkumon, joka päättyy nganasaneihin. Sillä perusteella muilla samojedeilla näyttäisi olevan Yakutia_LNBA- ja ANE-perimää eri suhteessa kuin selkupeilla ja muilla uralinkielisillä väestöillä, mikä viittaa siihen, että muut samojedit ovat saaneet lisää Yakutia_LNBA- tai nganasan-tyyppistä perimää muuttaessaan pohjoiseen kantasamojedien aiemmilta asuinsijoilta.

Nimimerkki Ryukendo kommentoi tätä asiaa Anthrogenica-foorumilla jo alkuvuodesta 2021. Hän kiinnitti samalla huomiota siihen, että lähes kaikki uralinkieliset väestöt tarvitsevat Yakutia_LNBA-perimän lisäksi jonkin verran ANE-perimää. Ainoastaan nganasanit eivät tarvitse sitä ja itämerensuomalaisille ja mordvalaisillekin saattaa riittää pelkästään eurooppalaisen perimän sisältämä ANE-osuus. Heillä on joka tapauksessa niin vähän muuta kuin eurooppalaista perimää, että "uralilaisen ANE-perimän" vaikutus ei näy heillä PCA-kuvassa.

It's true that the Uralic cline ultimately terminates in Kets and Selkups and not Nganasans (Kristiina's "Ket-Uralic ancestry"), but that's because Kets and Selkups have the greatest quantity of a combination of Nganasan/Kra001 ancestry + ANE and it's this combination that increases as one moves from west to east in the Uralic cline, not just Nganasan/Kra001 ancestry itself. Overall the strong similarity between Kra001 and Uralics still stands, but the process that created this ANE+Kra001 combination that anchors one end of the cline is still unknown.

Selkuppien ja itämerensuomalaisten välisellä suoralla mistä tahansa itäuralilaisesta väestöstä voisi periaatteessa saada läntisemmän lisäämällä siihen eurooppalaistyylistä perimää (esimerkiksi Steppe_MLBA) ja länsiuralilaisesta väestöstä voisi saada itäisemmän lisäämällä siihen sopivassa suhteessa Yakutia_LNBA- ja ANE-perimää. Käytännössä olisi kuitenkin vaikea löytää sekoituksen toiseksi osapuoleksi väestöä, jolla olisi sopivassa suhteessa Yakutia_LNBA- ja ANE-perimää, koska sellaisen väestön pitäisi olla jo valmiiksi selkuppien ja itämerensuomalaisten kanssa samalla suoralla (tai paremmin sanottuna volganuralilaisten ja itämerensuomalaisten kautta kulkevan suoran jatkeella). Siksi olisi helpompi johtaa länsiuralilaiset väestöt selkuppien kaltaisesta väestöstä, elleivät sitten ketit ja Etu-Baikalin kaikkein ANE-pitoisin muinainen väestö ole sattumalta selkuppien ja itämerensuomalaisten kanssa samalla suoralla (kuvassa vaaleanharmaat kuviot selkuppien vieressä ja Cisbaikal_LNBA:n yläpuolella).

Asiaa voi tarkastella myös siltä kannalta, että katsoo, missä kohdassa nganasaneista lähtevä ja enetsien kautta kulkeva suora leikkaa selkuppien ja itämerensuomalaisten välisen suoran. Sellainen kohta näyttäisi olevan selkuppien oikealla puolella, mikä viittaisi siihen, että samojedien kantaväestö ei ollut vielä niin sekoittunut kettien kaltaisen väestön kanssa, vaan kantaväestö olisi ollut lähempänä hanteja tai manseja.

PCA-kuvasta näkyy myös, että kaikki nykyajan uralinkieliset väestöt, nganasaneja lukuun ottamatta, tarvitsevat Yakutia_LNBA-perimän lisäksi ANE-perimää ja eurooppalaistyylistä perimää (esimerkiksi Steppe_MLBA). Jos jollakin väestöllä olisi sen sijaan vaikka vain yhdistelmä Yakutia_LNBA- ja EHG-perimää, se sijoittuisi nykyajan uralinkielisten väestöjen vasemmalle puolelle, koska Yakutia_LNBA- ja EHG-väestöjen välille voi piirtää suoran, joka kuvaa kaikkia mahdollisia Yakutia_LNBA- ja EHG-perimän yhdistelmiä, ja se ohittaa nykyajan uralinkieliset väestöt vasemmalta puolelta. Sellainen suora on piirretty katkoviivalla tässä muokatussa PCA-kuvassa.

Lopuksi voisin mainita mielenkiintoisen yksityiskohdan vanhasta Anthrogenica-foorumin keskustelusta: Nimimerkki Ryukendo valitteli loppuvuonna 2022, että Peltola et al. olivat tehneet artikkeliinsa PCA-kuvan sillä tavalla, että yksikään pääkomponentti ei erottele kunnolla näytteiden ANE- tai EHG-perimää. Hän sanoi, että paremmin erotteleva PCA-kuva olisi mahdollista tehdä, ja kuinka ollakaan Zeng et al. julkaisivat sellaisen kuvan jo seuraavana vuonna omassa artikkelissaan.

I think some of the analysis can be improved. First, if you look at the PCA analysis, none of the PCAs they run have a dimension among PCs 1 and 2 capturing variation caused by high levels of ANE or EHG ancestry. This causes Bolshoy Oleni Ostrov (they call them Kola_BA) samples to fall on a similar cline as other Uralic populations as part of a common "Uralic Cline", which we know they don't. There are ways of running PCA to produce high-ANE dimensions, but they don't do it.

[merimaa]

Muinais-DNA-näytteet Novosibirskin alueelta, Ob-joen varrelta tukevat jossain määrin ajatusta siitä, että kantasamojedeille läheinen väestö saattoi muistuttaa enemmän manseja kuin selkuppeja. Näytteet ovat jopa hieman läntisempiä kuin mansit tässä PCA-kuvassa, jonka Yusuf Can Özdemir on näyttänyt konferenssissa Turkissa, ja näytteiden kerrotaan sisältävän paljon Botai-tyyppistä perimää ("high Botai-related ancestry"). Suurin osa näytteistä on kuitenkin sekoittunut Bulan-Koby-tyyppiseen perimään, joten näytteet muodostavat jatkumon manseja lähestyvän perimän ja Bulan-Koby-tyyppisen perimän välille (Altai_FS_Odintsovo_1 outlier > Novosibirsk_UpperOb > Altai_Mt_BulanKoby). Näytteet on ajoitettu PCA-kuvan otsikon mukaan rautakaudelle, 200-750 jaa.

[merimaa]

Olisiko siinä järkeä, että esikantasamojedin puhujien geeniperimä olisi muodostunut Ural-vuoriston läheisyydessä ja esikantasamojedi olisi myöhemmin siirtynyt itään siinä vaiheessa, kun andronoidi-kulttuurit levisivät Länsi-Siperian alueella taigan ja metsäaron rajapinnassa? Silloin esikantasamojedi olisi levinnyt idässä aluksi ainakin Yelovka-kulttuurin alueelle asti, missä esikantasamojedin puhujat olisivat päätyneet vuorovaikutukseen paikallisen väestön kanssa. En sano, että niin välttämättä tapahtui, mutta minusta olisi mielenkiintoinen ennustus, että Yelovka-kulttuurin hautauksista löytyisi Uralilta päin tullutta geeniperimää, joka edustaisi esikantasamojedien puhujia, koska jostain sellaisesta on epämääräisiä viitteitä venäläisen Kozintsevin artikkelissa.

The Uralians also penetrated south into the forest-steppe zone of Western Siberia late, as evidenced by cranioscopic data, which are particularly sensitive to the presence of a Uralic component [Gromov, Moiseyev, 2004; Moiseyev, 2006]. Neither the Okunevites, nor the people buried in Sopka burials of different periods [e.g. the Krotovo culture], nor the Caucasians of Southern Siberia (Afanasyevtsy, Andronovtsy, Karasuktsy, Irmentsy, and Tagartsy) exhibit Uralic features based on their combination of craniometric and cranioscopic characteristics [Kozintsev, 2004]. Such features first appear in a series of “Andronoid” burials at the Elovka II burial ground in the Tomsk Ob region [Ibid.], and this is the earliest evidence of the penetration of the Ural component from the taiga into the subtaiga zone of Western Siberia at the end of the Bronze Age.

Kehittelin mahdollisen skenaarion esikantasamojedin leviämisestä, kun syötin Googlen tekoälylle kielitieteen, genetiikan ja arkeologian tuloksia ja pallottelin erilaisia vaihtoehtoja. Tämä skenaario on siis minun mielestäni tällä hetkellä todennäköisempi kuin se vaihtoehto, että esikantasamojedin puhujat olisivat olleet jo alun perin idässä, esimerkiksi Samus-kulttuurin alueella, missä Tatarka Hill sijaitsee, ja he heidän geeniperimänsä olisi ollut alun perin vain yhdistelmä Yakutia_LNBA- ja WSHG-perimää, johon olisi sekoittunut vasta myöhemmin Steppe_MLBA-perimää.

Step 1: The stabilization of the genetic baseline at the Ural Mountains (before c. 1600–1500 BCE)

- The basis for the unique, straight genetic cline that links all modern Uralic speakers from Estonians to Selkups, and also some ancient DNA samples possibly associated with Uralic speakers, was probably formed near the eastern slopes of the Ural mountains, at the intersection of the taiga forest belt and the forest-steppe belt.

- Ancient DNA results demonstrate that while earlier samples from Satyga (before 2000 BCE) still had genetically heterogeneous and unstable admixture (see Zeng et al. 2025), later samples from the Mezhovskaya culture (c. 1500–1300 BCE) in the southern Urals seem to represent a three-way admixture (Steppe_MLBA + Yakutia_LNBA + local HG ancestry) which was more stabilized, and one of these samples even falls upon the Uralic cline.

- The Pre-Proto-Samoyedic language was presumably spoken by a population that was part of this newly formed genetic baseline, and it later came to occupy the easternmost end of the Uralic cline, which continues in a fairly straight line all the way to the Selkups, but bends towards Central Siberian populations as it extends to northern Samoyedic speakers.

Step 2: The emergence of the Samus-Kizhirovo metalworking tradition (until c. 1600–1500 BCE)

- Simultaneously with the genetic stabilization, a highly advanced, technological and metallurgical synthesis occurred on the eastern slopes of the middle Urals, giving rise to the Samus-Kizhirovo metalworking tradition, characterized by distinctive "false-eared" celts (categories K-52 and K-54).

- S.V. Kuzminykh (2011) demonstrates that the roots of Samus-Kizhirovo metallurgy did not originate in the Samus culture on the Ob river, but developed in the Trans-Urals — specifically highlighted by the synchronous Shaitanskoye Ozero II sanctuary context of the Koptyakov culture.

- This weapon technology, and a cultural association with Indo-Iranian speaking groups, provided the necessary basis for a demographic expansion, allowing Pre-Proto-Samoyedic speakers to launch a highly dynamic eastward movement across Western Siberia.

Step 3: The eastward expansion within the Andronoid horizon and the colonization of the Ob river (c. 1500–1400 BCE)

- The Pre-Proto-Samoyedic speakers moved east across Western Siberia as part of the expanding Andronoid cultural horizon, carrying the new Samus-Kizhirovo bronzes with them.

- Upon reaching the Upper Ob river and the Tomsk region, this incoming wave came into contact with the local Samus culture, turning the area into a syncretic cultural hub, which was probably similar to the cultural hub at Shaitanskoye Ozero.

- The area of the Samus culture also includes Tatarka Hill, where the earlier population had almost unadmixed Yakutia_LNBA ancestry, so the incoming Samoyedic speakers may have been drawn to that area because part of their own ancestry may also have originated there.

- This migration of Andronoid groups caused a radical shift in burial practices: the older, local Samus customs were replaced by Andronoid-style burials (at least according to Google AI, but better check this in scientific articles).

- This transition suggests that a new population arrived in the area, and it also explains the craniological findings by A. Kozintsev, who identified "the earliest Uralic-looking skull type" within the burials of the Yelovka culture (c. 1400 BCE), which apparently replaced the Samus culture (better check this).

- However, genetic data from Özdemir et al. (2026) shows that the ancient, local hunter-gatherer ancestry of the Western Siberian forest-steppe persisted in the Upper Ob region well into the Common Era, but it was most likely admixed with other genetic ancestries, such as Steppe_MLBA and Yakutia_LNBA.

- Özdemir et al. also tentatively suggest that a population carrying a considerable share of this local hunter-gatherer ancestry spoke a Samoyedic language in the Upper Ob culture.

- This may imply that the expansion of the Andronoid cultural horizon triggered a language shift among some of the local Western Siberian populations who remained on the Upper Ob, and they may have switched their language to Samoyedic.

Step 4: Reaching the Yenisei and the Altai-Sayan (after c. 1400 BCE)

- From the Yelovka culture, the Pre-Proto-Samoyedic wave may have continued further east, crossing the Yenisei river.

- According to S.V. Kuzminykh (2011), the metal finds at Tatarka Hill show clear influences from the forest-steppe Andronoid cultures of Western Siberia, while the expansion of Samus-Kizhirovo metallurgy also reached the Altai-Sayan and Baikal regions (as far east as the Tunka basin).

Step 5: The contact, assimilation, and substrate influence on Pre-Proto-Tocharian (c. 1400–1000 BCE)

- Having established themselves in the immediate vicinity of the Minusinsk Basin, the Pre-Proto-Samoyedic speakers possibly came into linguistic contact with the speakers of Pre-Proto-Tocharian (the descendants of the Afanasievo culture).

- A fairly large number of these Samoyedic speakers may have been assimilated into the Tocharian community, and their language may have influenced Pre-Proto-Tocharian quite heavily.

- As detailed by Abel Warries, this specific Pre-Proto-Samoyedic substrate explains the significant foreign influence on early Tocharian, including the changes in pronunciation and grammar.

- Because Tocharian entered into contact with Old Steppe Iranian after the contact with Samoyedic, this relative linguistic chronology dictates that the Samoyedic contact phase probably took place before 1000 BCE.

- The Andronoid/Yelovka-derived expansion provides an archaeologically viable, 400-year window for this intense substrate shift to occur; the later Iron Age Kulai culture simply arrives too late into the Altai region.

Step 6: Later divergence

- Samoyedic speakers may have remained rooted in the Upper Ob region (within the subsequent Irmen culture, c. 1400–800 BCE) or near the Altai-Sayan, north (or even east) of the Karasuk culture.

- It was only later that the northern branch of Samoyedic began to expand from this southern area toward the far north along the archaeological chains described by Asap Idimeshev, eventually absorbing the remote Arctic substrates and displacing the northern Samoyedic groups (like Nganasans) off the Uralic genetic cline.

EDIT: Vain yksi Mezhovskaja-kulttuurin näytteistä on PCA-kuvassa nykyajan uralilaisten väestöjen muodostamalla jatkumolla ja kaksi muuta ovat hieman sen yläpuolella. Tarkistin asian, kun minulla on itselläni aiemmin laskettua dataa, jonka avulla saatoin piirtää PCA-kuvan. En löytänyt tarpeeksi hyvää valmista kuvaa aiemmin julkaistuista tutkimuksista, vaikka esimerkiksi Nedoluzhko et al. (2022: Supplementary Figure 2) ovat julkaisseet ihan kohtalaisen kuvan, jossa näkyy paljon näytteitä.

Yksi Bolshoy Oleny Ostrovin näyte, Mininon näyte, kaksi Karasukin outlier-näytettä, monta Tagarin näytettä ja Rostovkan näyte I32898 ovat minun kuvassani myös nykyajan uralilaisten väestöjen muodostamalla jatkumolla. Se on mielenkiintoista, mutta kuva saattaa toki hämätä, koska se on laskettu nykyaikaisten Human Origins -väestöjen perusteella, eikä se siten erottele hyvin ANE-perimää.

Maróti et al. (2022: Figure 3A; Data S9A) käyttivät Mezhovskajan näytteitä aiemmin nykyaikaisten mansien mallintamiseen, kun he yhdistivät Mezhovskajan, nganasanien ja Botain perimää. Heidän mallinsa osoittaa, että pelkkä nganasan-perimän lisääminen ei riitä, jos halutaan siirtyä nykyajan uralilaisten väestöjen muodostamalla jatkumolla itään, vaikka lähtökohtana käytettäisiin Mezhovskajan näytteitä, joista kaksi on jopa hieman uralilaisen jatkumon yläpuolella. Sama pätee luultavasti myös Yakutia_LNBA-perimään, koska pelkkä nganasan- tai Yakutia_LNBA-perimä ei sisällä tarpeeksi ANE-komponenttia, joka nostaa näytteitä PCA-kuvissa ylöspäin pystyakselilla (PC2). Sen sijaan nganasan- tai Yakutia_LNBA-perimän lisääminen laskee näytteitä pystyakselilla alaspäin, pois uralilaiselta jatkumolta. Se selittää, miksi uralilainen jatkumo taittuu selkuppien jälkeen alaspäin ja pohjoissamojedikieliä puhuvat väestöt lähenevät Keski-Siperian väestöjä.

Edellä esitetty malli herättää kysymyksen siitä, minkälainen geeniperimä Uralilla olisi pitänyt olla, jotta siitä saisi johdettua nykyaikaiset samojedit ja todennäköisesti myös hantit ja mansit niin, että uralilaisten väestöjen muodostama geneettinen jatkumo pysyy Länsi-Siperiassa suhteellisen suorana selkuppeihin asti.